시세포
시세포 (Photoreceptor cells)[1]
분류
사람의 망막에는 대략 500만개의 원뿔세포, 1억개의 막대세포가 존재하는 것으로 알려져 있다.
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구조
외절 (outer segment)
시세포의 외절에는 다수의 판 모양의 평평한 주머니 (membranous disc) 가 장축에 수직으로 층층이 쌓여 있는 모양을 하고 있다. 막대세포에서는 이 팬 (disc) 이 기저부를 제외하고는 세포막으로부터 떨어져 있는데 반하여, 원뿔세포에서는 세포막과 붙어 있다. 원뿔세포에서는 대개 기저부의 판이 끝부분의 판에 비해 넓어 원뿔 모양을 띄고 있고，원뿔세포라는 이름도 이 모양에서 유래하였다. 원뿔세포의 외절은 막대세포의 것에 비해 짧으며, 망막 색소상피 (RPE) 층에 닿지 않을 수 있다. 하지만 RPE층의 상부에서 관 형태의 구조물이 위로 솟아 원뿔세포의 외절을 감싸고 있다. 시세포 외절 판의 세포막 속에는 광화학 반응과 직접 관계 있는 시물질 (visual pigment) 이 들어있다. 막대세포의 시물질은 로돕신 (rhodopsin) 으로 발색단 (chromophore) 인 비타민 A의 알데히드형 (retinol) 과 옵신이 결합된 것이며, 원뿔세포에는 청색 (최대 흡수파장 420 nm), 녹색 (최대 흡수파장 531 nm), 혹은 적색 (최대 흡수파장 588 nm) 에 반응하는 시물질 중 한 가지가 들어있다.
결합 섬모 (connecting cilium)
결합 섬모는 시세포 외절의 가장 안쪽의 판으로부터 연장이 되어 시세포의 외절과 내절을 연결하는 통로 (conduit) 역할을 한다. 이는 변형된 형태의 섬모로 보통 운동 섬모 (motile cilia) 에는 존재하는 가운데 한 쌍의 미세소관 구조가 빠진 9쌍의 미세소관이 바퀴 모양으로 배열되어 있다 (9+0 구조).
내절 (inner segment)
여러 세포 소기관들을 포함하는 부위로, 크게 두 부분으로 나뉘어진다. 외절에 가까운 쪽은 타원체 구역 (ellipsoid zone) 이라고 부르며, 미토콘드리아가 다 수 존재하여 여러 에너지 의존적인 시세포 활동에 관여한다. 타원체 구역은 막대세포에 비해 원뿔세포에서 더 크며, 더 많은 미토콘드리아를 함유하고 있다. 세포체 쪽에 가까운 나머지 부위는 근모양 구역 (myoid zone) 이라고 부르며, 세포질 세망 (endoplasmic reticulum), 골지체 (Golgi apparatus) 등 여러 세포소기관이 존재하며, 단백질 합성이 일어나는 부위이다[2]. '근모양(myoid)' 이라는 용어는 실제 수축력을 가지는 구조를 가지고 있어 시신경의 외절이 움직임을 보이는 양서류의 유사한 구조물에서 유래하였는데, 사람의 시세포에는 이 부위가 실제로 수축력을 가지고 있지는 않다[3].
외섬유, 세포체 및 내섬유
시세포의 내절보다 안쪽으로는 세포핵을 가진 세포체가 존재한다. 외섬유는 시신경 내절과 세포체를 연결하며, 내섬유는 미세소관을 포함하는 축삭으로 망막의 안쪽으로 주행하여 특수한 시냅스 말단을 형성하며, 양극세포, 수평세포 등과 연접을 이룬다. 원뿔세포의 외섬유는 막대세포 에 비해 더 짧으며, 잘 관찰되지 않는 경우도 있다. 그래서 원뿔세포의 세포핵은 막대세포에 비해 더 바깥쪽으로 위 치한다. 막대세포의 내섬유 끝은 둥근 서양배 모양의 형태를 띄며, 소구(spherule) 라고 부른다. 이 소구는 안으로 함몰된 구조를 띄며, 양극세포의 가지 돌기, 수평세포의 세포 돌기와 연접하고 있다. 원뿔세포의 내섬유 끝은 소구에 비 해 넓고 편평한 구조를 띄고 있는데 소족 (pedicle) 이라고 불 린다. 소족에는 편평한 구조 안에 군데군데 함몰된 구조를 띄고 있다. 원뿔세포 소족은 크게 3가지 종류의 시냅스 연결을 보이며, 트리아드 (triad) 라고 불리는 2개의 수평세포 돌기와 1개의 양극세포 돌기가 하나의 단위가 되어 함몰된 부위에 진입하는 형태가 있으며, 일부 양극세포는 소족의 편평한 부위에 연접을 하며, 간극 결합 (gap junction) 을 통해 주변 세포들과 역시 연접을 이루고 있다. 막대세포와 원뿔세포 모두 글루탐산염 (glutamate) 을 신경 전달 물질로 사용한다[4].
외절 판의 생성 및 분해
Young[5]은 방사성 표지 아미노산을 이용하여 시세포 외절의 판이 생성되고 소멸되는 과정을 관찰하였다. 방사성 표지 아미노산은 처음에는 시세포 내절에 축적이 되었다가, 24시간 이내에 시세포 외절의 기저부로 이동하였다. 이후 서서히 RPE와 접한 시세포 외절의 끝 부위로 이동을 하다가 소멸하였다. 외절 판을 구성하는 성분 들은 내절에서 만들어져 결합 섬모를 통해 이동하여 외절의 기저에서 판으로 만들어진다. 이 판은 새로 생성되는 판에 밀려 서서히 외절의 끝부위로 이동을 하다 떨어져 나가고, 최종적으로는 RPE에 의해 탐식된다[5].
연접 리본 (synaptic ribbons)
막대세포의 소구나 원뿔세포의 소족의 함몰된 부위에서 일어나는 신경 연접은 종종 리본 신경 연접 (ribbon synapse) 을 나타낸다. 망막은 넓은 대역폭의 신호를 전달하기 위해 평상시에도 빠르고 지속적인 신경 전달 물질 방출 (tonic neurotransmitter release) 을 유지하고 있는데,리본신경연접은 이를 가능하게 한다. 이러한리본 신경 연접을 위해 특수한 구조물이 필요한데, 연접 리본 (synaptic ribbon) 은 리본 신경 연접을 위한 핵심 구조물이다. 연접 리본은 전자 밀도가 높은 반원판형의 구조물로, 여러 연접소포 (synaptic vesicle) 들을 연접전 방출 위치에모아두는역할을한다. 다른 일반적인 신경 연접과 달리 연접 리본에 연결된 연접소포들은 연접전 형질막 (presynaptic plasma membrane) 에서 쉽게 이탈하지 못하고 대부분 세포외 배출 (exocytosis) 을 통해서만 연접 리본에서 분리될 수 있다. 연접 리본의 주된 구성 성분은 립아이(RIBEYE)라고 하는 단백질로 다수의 립아이-립아이 결합을 통해 연접 리본의 뼈대를 형성하게 된다.
참고
- ↑ 망막 5판, 2021 (한국 망막 학회, 진기획)
- ↑ Young RW. The renewal of photoreceptor cell outer segments. J Cell Biol. 1967 Apr;33(1):61-72. 연결
- ↑ Fine BS, Zimmerman LE. Observations on the rod and cone layer of the human retina. A LM and EM study. IOVS. 1963 Oct;2:446-59. 연결
- ↑ Raviola E et al. Intramembrane organization of specialized contacts in the OPL of the retina. A freeze-fracture study in monkeys and rabbits. J Cell Biol. 1975 Apr;65(1):192-222. 연결
- ↑ 5.0 5.1 Young RW. The renewal of photoreceptor cell outer segments. J Cell Biol. 1967 Apr;33(1):61-72. 연결